July 25th, 2018

Обмен углеводов и особенности энергетического обеспечения мозга

В нервной ткани, составляющей всего 2% массы тела человека, потребляется 20% кислорода, поступающего в организм. За сутки в мозге окисляется 100-120 г глюкозы. В состоянии спокойного бодрствования на долю мозга приходится примерно 15 % общего метаболизма, следовательно, в покое метаболизм мозга на единицу массы ткани примерно в 7,5 раз превышает усредненный метаболизм тканей, не относящихся к нервной системе. Большая часть повышенного метаболизма мозга связана именно с нейронами, а не с глиальной тканью.

Главным потребителем энергии в нейронах являются ионные насосы их мембран, транспортирующие главным образом ионы натрия и кальция наружу, а калия – внутрь клетки. Во время проведения потенциала действия увеличивается потребность в дополнительном мембранном транспорте для восстановления соответствующей разности концентраций ионов по обе стороны мембран нейронов. Функция нервной клетки заключается в проведении нервного импульса, который зависит от градиента концентрации ионов K+ и Nа+ внутри и вне клетки. АТФ необходима для поддержания активной работы Nа+/K+ — АТФ-азы — фермента, поддерживающего потенциал покоя и восстанавливающего его после прохождения нервного импульса.

Поэтому, во время интенсивной мозговой активности метаболизм нервной ткани может возрастать на 100-150 % . Основной путь получения энергии - аэробный распад глюкозы по ГБФ-пути. Глюкоза является почти единственным энергетическим субстратом, поступающим в нервную ткань, который может быть использован ее клетками для образования АТФ. Полное окисление 1 грамм-молекулы глюкозы сопровождается выделением 686000 калорий энергии, при этом только 12000 калорий необходимо для образования 1 грамм-молекулы АТФ. За счет последовательного поэтапного расщепления молекулы глюкозы при окислении каждого моля образуется 38 моль АТФ. Проникновение глюкозы в ткань мозга не зависит от действия инсулина, который не проникает через гематоэнцефалический барьер. Влияние инсулина проявляется лишь в периферических нервах. следовательно, у больных тяжелым диабетом при практически нулевом уровне секреции инсулина глюкоза легко диффундирует в нейроны, что чрезвычайно важно для предупреждения потери умственных функций у данной категории больных.

В нормальных условиях почти вся энергия, используемая клетками мозга обеспечивается глюкозой, доставляемой кровью. Глюкоза должна постоянно доставляться из капиллярной крови: в любой момент необходим двухминутный запас глюкозы в нейронах в виде гликогена. Окисление неуглеводных субстратов с целью получения энергии невозможно, поэтому при гипогликемии и/или даже кратковременной гипоксии в нервной ткани образуется мало АТФ. Следствием этого являются быстрое наступление коматозного состояния и необратимых изменений в ткани мозга. Процессы метаболизма глюкозы осуществляются в теле нейрона, и его отростках, шванновских клетках (миелиновой оболочке), следовательно, все отделы нервной ткани способны синтезировать АТФ.

Высокая скорость потребления глюкозы нервными клетками обеспечивается, в первую очередь, работой высокоактивной гексокиназы мозга. В отличие от других тканей, здесь гексокиназа не является ключевым ферментом всех путей метаболизма глюкозы. Гексокиназа мозга обладает в 20 раз большей активностью, чем соответствующий изофермент печени и мышц. Под воздействием гексокиназы и при участии АТФ глюкоза превращается в глюкозо-6-фосфат. Фосфорелирование глюкозы является необратимым процессом и служит способом захвата глюкозы клетками.

Глюкоза немедленно связывается с фосфатом и в такой форме уже не может покинуть клетку. Активность изоцитратдегидрогеназы даже при нормальном уровне утилизации глюкозы в состоянии покоя максимальна. Поэтому при повышенном энергопотреблении нет возможностей ускорения реакций ЦТК. Образование НАДФН2, который используется в нервной ткани в основном для синтеза жирных кислот и стероидов, обеспечивается сравнительно высокой скоростью протекания ГМФ-пути распада глюкозы. Энергия АТФ в нервной ткани используется неравномерно. Аналогично скелетным мышцам, функционирование нервной ткани сопровождается резкими перепадами в потреблении энергии. Скачкообразное повышение энергозатрат происходит при очень быстром переходе от сна к бодрствованию.

Для этого существует еще один механизм: образование креатинфосфата. Несмотря на исключительную важность АТФ в качестве способа трансформации энергии, это вещество не является самым представительным хранилищем макроэргических фосфатных связей в клетках Количество креатинфосфата, содержащего макроэргические фосфатные связи, в клетках в 3-8 раз больше. Кроме того, в условиях организма макроэргические фосфатные связи креатинфосфата содержат более 13000 к/моль.

В отличие от АТФ креатинфосфат не может действовать как агент, напрямую сопряженный с переносом энергии питательных веществ функциональным системам клетки, но он может обмениваться энергией с АТФ. Когда в клетках присутствует чрезвычайно большое количество АТФ, энергия АТФ используется для синтеза креатинфосфата, который становится дополнительным депо энергии. Затем, по мере использования АТФ, энергия, содержащаяся в фосфокреатине, быстро возвращается АТФ, которую последняя может передавать функциональным системам клеток. Эта реакция полностью обратима, ее направление зависит от соотношения АТФ/АДФ в клетках нервной ткани. В условиях покоя концентрация АДФ в клетках низка, поэтому химические реакции, которые зависят от АДФ как одного из субстратов, осуществляются медленно. Таким образом, АДФ является главным лимитирующим скорость фактором практически всех путей обмена энергии. Когда клетки активируются, АТФ превращается в АДФ, увеличивая его концентрацию пропорционально степени активности клетки. Повышение концентрации АДФ автоматически увеличивает скорость всех метаболических реакций, направленных на высвобождение энергии из питательных веществ. Снижение активности клетки приостанавливает высвобождение энергии вследствие очень быстрого превращения АДФ в АТФ.

Известно, что на работу мозга расходуется около 20% энергии, производимой человеческим организмом. Но на что расходует эту энергию сам мозг? До недавних пор считалось, что практически вся потребляемая мозгом энергия используется для передачи нервных импульсов, другими словами - на мыслительную деятельность. Сегодня полагают, что только две трети потребляемой мозгом энергии расходуется на распространение импульсов, а оставшаяся часть идёт на поддержание жизнедеятельности клеток самого мозга (С.Е.Северин, 2009). Эксперименты, проведённые на лабораторных крысах с использованием магнитно-резонансной томографии, помогли установить взаимосвязь между интенсивностью обмена веществ – "скоростью" синтеза молекулы АТФ – и энергопотреблением при различных уровнях мозговой активности. Это в свою очередь позволило оценить, какая часть общего расхода энергии не зависит от мозговой активности и расходуется на "собственные нужды", в данном случае на поддержание так называемого изоэлектрического состояния: равенства положительных и отрицательных зарядов в клетках мозговой ткани.

Известно, что физические упражнения приводят к значительному расходованию глюкозы мышцами. По этой причине в момент физических нагрузок уровень глюкозы в крови человека снижается. При этом мозг переходит на использование молочной кислоты. Одним из важнейших факторов, определяющих специфику реакции разных нейронов на недостаток кислорода, является их различие в энергетических потребностях. Последнее, по-видимому, определяется степенью разветвленности дендритов и общей площадью клеточной мембраны, поляризация которой требует постоянного расхода энергии. Системы и центры, включающие в себя преимущественно нейроны, богатые дендритами (новая кора с ее богатейшей сетью вставочных нейронов, клетки Пуркинье мозжечка), согласно этой гипотезе, оказываются особенно ранимыми при гипоксии.

Вероятно, существенную роль играют и особенности биохимии нейронов разных областей мозга (теория патоклиза - тенденция определенного анатомического образования центральной нервной системы реагировать определенным патологическим процессом на данный повреждающий фактор, например образование очагов некроза и кист в бледном шаре при отравлении окисью углерода (Рубенштейн, 1998). Именно различием биохимической структуры нейронов пытаются объяснить неодинаковую ранимость различных секторов гиппокампа. При умирании от кровопотери на фоне длительной артериальной гипотензии важнейшее значение приобретают особенности кровоснабжения различных образований мозга, так как в этих случаях в более выгодном положении оказываются области мозга, расположенные ближе к магистральным сосудам (подкорковые области, системы основания мозга, особенно ствол), функции которых угасают позднее функций новой коры больших полушарий.

Распределение областей повреждения в мозге, пережившем прекращение кровообращения, определяется как спецификой обмена веществ различных видов нейронов, так и особенностями кровоснабжения разных отделов и участков мозга. К этим двум факторам избирательной ранимости различных отделов мозга следует добавить фактор относительной сложности функции (и соответственно ее филогенетического «возраста»), так как более молодые в филогенетическом отношении функции, являющиеся и более сложными (например, мышление), обслуживаются большим числом нейронных систем, расположенных на многих, в том числе и на более высоких анатомических уровнях и, естественно, оказываются более уязвимыми при кислородном голодании. Немаловажное значение имеет и степень функциональной активности систем мозга (а следовательно, их энергетические потребности и состояние кровоснабжения) в момент возникновения гипоксии.

    Можно ли прожить вообще без пенсии? Можно, но нужно менять право.

    Пенсионный вопрос - как лакмусовая бумажка, безошибочно определяет готовность работников и всего населения (поскольку наёмные работники - принципиальное большинство) рассматривать самих себя иначе, чем в этом прискорбном качестве.
    Вывод в данный момент однозначный - люди в нашей стране избегают вопроса об ответственности за свои дела - за применяемые средства производства. От невежества это или от генетических причин, или от чего угодно другого - вопрос в данном случае второстепенный.
    Противники реформы благородно, но наивно пытаются аргументировать свою позицию этическими аргументами.
    А всё дело в неизменном начальном условии, определяющем жизнь миллиардов - наёмный труд есть издержки и обречён на уничтожение вместе с незадачливыми работниками. Это называется "минимизация издержек". Как говорят циничные эксперты - ничего личного, просто бизнес ...
    Что должно случится, чтобы народ перестал желать виселицы вместо гильотины? Переворот? Революция? Второе пришествие?
    Нет, это желание уклониться от выбора - ответственность каждого лично.
    Решение есть и оно на слуху - субъектность трудовых коллективов. Это как прыгнуть с парашютом - аргументы не прыгать сводятся исключительно к одному - трусость...
    В случае с экономикой немного сложнее - необходима коррекция права и примеры.
    Для со-владельцев средств производства пенсионный вопрос просто исчезает и становится второстепенным бонусом или даже обременением. А наёмный работник будет требовать увеличения пенсий (издержек, цены своей рабочей силы), и заслуженно и стабильно будет получать по голове от капитала, который он не желает осваивать.
    Что делать? Объединяться в субъекты отношений. Что требовать? Изменения права в сторону признания права коллективов на пропорционально распределение совокупного дохода
    мифоистория

    "Единую Россию" прокляли



    Ну, вот массовое недовольство народа попыткой повышения пенсионного возраста распространилось от правитеьства к депутатам, а от них и к главной партии страны, которая своим депутатам настрого запретила голосовать против.
    И если так дальше пойдёт -то вал и до президента докатится.

    В любом случае ясно, что "Единая Россия" никакая не единая Россия, поскольку раскалывает общество, защищая интересы не народа, а олигархов и чиновников. Значит, надо создавать ей альтернативу. И не либеральную, а настоящую левую, социально ответственную.

    Как следствие: Collapse )

    Субъектность трудовых коллективов2

    Продолжим о профпригодности лидеров и субъектности коллективов.
    Капиталист исчисляет прибыль на весь применённый капитал. Однако, фонд оплаты труда (ФОТ) есть условие применения рабочей силы наёмных работников и целиком относится с оборотным средствам, т.е. к таким, которые капиталист регулярно получает от рынка, а не выделяет из неких личных средств. Следовательно, ФОТ - капитал, необоснованно (но по закону - легитимно) присваиваемый капиталистом, собственником средств производства.
    Поэтому и прибыль, пропорциональная ФОТ в капитале, должна быть присвоена не капиталистом, а работниками.
    И мы можем сформулировать не "основное противоречие", но "основное нарушение" капитализмом принципа "равная прибыль на равный капитал". Это нарушение - в узурпации собственником права распоряжаться чужим капиталом - капиталом наёмных работников.
    И как раз это следует изменить для организации нового способа производства.
    Соответствующая норма права могла бы быть такой : "применение наёмного труда обуславливается пропорциональным распределением прибыли между собственником средств производства и собственником рабочей силы".
    И это тот пункт, который гарантирует предельно возможную справедливость в условиях материального производства.
    Ближайшее следствие такого способа производства - согласование производителями необходимого рабочего времени. То есть - планирование. Конкуренция смещается в область инноваций и созидательного творчества. "Проигравший" получает не кукиш, а меньшую норму прибыли. А сама норма прибыли снижает свой статус с цели до элемента цели. Полная цель производства - максимизация совокупного дохода и свободного времени.
    Что мешает руководству страны осуществить подобные меры? Хотя бы в пилотном, ограниченном варианте?
    У меня нет положительного ответа. Только отрицательные ...
    Могут ли работники сами, в инициативном порядке, применить такой новый способ производства? Нет, не могут, так как существующее право не позволит. Только при согласии собственника средств производства. Поэтому либеральные доводы, мол, покупайте и применяйте - пошлы и абсурдны. Часть прибыли изначально должна быть у других участников отношений, эта часть и есть уже совершившаяся оплата права собственности.
    Но и левые наши некритично относят такие меры к "оппортунизму" и прочим искажениям классиков. Это печально. Классики первые бы такие меры ввели ...

    Про пенсию и псевдонародных избранников

    О пенсионной реформе, сейчас не говорит только самый ленивый свои пять копеек вставлю и я.

    Картинка из свободного доступа

    Лично я сам ни чего плохого в увеличении пенсионного возраста ни чего плохого не вижу. Моя мама уже 5 лет как на пенсии и до сих пор не рада этому. Если бы кто предложил ей вернуться сейчас на её место она сделала бы это незадумываясь. Более того, люди предпенсионного возраста, все с кем я общался не очень-то горят желанием выходить на пенсию и со страхом думают об этом времени. Поэтому мне удивительно видеть цифры опросов которые говорят о том, что большинство граждан РФ против этой реформы.

    Моё мнение, это всего лишь моё мнение, а мнение большинства, это истина и игнорировать общественное мнение это свинство, по меньшей мере. Поэтому мне не понятно как люди которые считают себя народными избранниками, имею ввиду депутатов, могут голосовать за подобные изменения в законодательстве. А ведь мы их выбирали...

    Вывод из всего выше сказанного: через пару лет, когда снова будут выборы в думу, категорически не стоит голосовать за партии, нужно голосовать за независимых кандидатов, которые действительно будут отстаивать интересы избирателей.

    P.S. Запомните этот пост и сделайте правильные выводы.

    —————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————
    Оказываю юридические услуги:
    защита прав военнослужащих и их семей, защита прав потребителей, бракоразводные процессы, раздел имущества, в том числе и ипотечной недвижимости, взыскание дебиторской задолженности, помощь предпринимателям.
    Вибер и вотцап - (985)-696-08-50

    —————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————

    Здесь можете подписаться на мой блог

    Тут подружиться со мной

    Подписывайтесь на мой канал в Ютубе, там скоро будет очень много интересного.

    Если у Вас есть интересная новость, присылайте её на мой канал в Телеграмм Voenjur

    А так же добавляйтесь ко мне в друзья в соцсетях: ВК, ФБ

    Фото дня



    В китайском городе Гуйяне создали уникальный водопад на одном из небоскребов. Вода падает вниз с высоты 108 метров.